Страница: 2/19
27
Более того, если за тем восстановится циркадианный режим вылупление вторым импульсом света, то новая фаза совсем не будет зависеть от времени подачи этого второго стимула: всякий раз будет одна и та же фаза, как будто между двумя стимулами не прошло никакого времени, то есть если бы первый стимул по величине равнялся сумме двух. Получив первую дозу, циркадианная система куколке сразу замирает и далее продолжает «скучать» в ожидание новое порции света.
Таким образом, полученная в опыте поверхность подстройки фазы похожа на чудесную снежную гору с бесконечным спуском-серпанитинном, по которому хочется мчаться на лыжах, делая веток за витком по спирали вокруг сингулярности.
Топографическая карта фаз не только показывает точное местоположение сингулярности, ее ежедневное повторение, но, кроме того, еще и выделяет не предвиденное сжатие, смещение всей картины вниз (при движение слева на право, то есть в сторону малых величин стимула). Это означает, что позже, после перехода из постоянного света в темноту, тот же эффект достигается при более короткой экспозиции, при меньшей величены светого стимула. Иными словами, чем дольше насекомое остается в темноте, тем чувствительнее к свету остаются его часы. В течение двух-трех дней достигается двенадцати кратная цветовая адапция: если сразу после переноса куколок с непрерывного света в темноту световые импульсы воспринимают слабо, то после двух дней пребывания в темноте чувствительность часов возрастает настолько, что непрерывного освещения, даже более тусклого, чем лунный свет, уже достаточно, чтобы остановить их ход. За последнее время получены другие подтверждения такой своеобразной аксонометрии кристалла времени, хотя причина неизвестна. Может быть, это следствие постепенного восстановления пигмента, разрушенного за время долгого пребывания на свету: или дело в медленном ослабление циркадианных часов – ведь чем меньше амплитуда колебания, тем легче их нарушить; а возможно, имеют место обе причины. Для одних биологических видов собранно больше данных в пользу первого объяснения, для других – в пользу второго; механизмы могут быть различными.
Момент вылупления задают циркадианные часы. Куколка с каждым днем все более созревает, готовясь к моменту, когда она выйдет на свет и вступит в конкурентную борьбу. Эта готовность, нарастающая изо дня в день, зависит также еще одного фактора – времени суток предпочтительного для вылупления. Мушке нет смысла появляться, когда день уже кончился или подставлять свое нежное влажное тельце зною дня. Целесообразнее всего появиться рано поутру. Это можно обеспечить внутренний ритм – повышая или понижая порог готовности.
Если изменения порога не велики, мушки все равно будут вылупляться в любое время циркадианного цикла, но в одно время с большей вероятностью, чем в другое. Если же порог изменяется в широких пределах, если в некоторые часы он поднимается быстрее, чем нарастает готовность, то в эти часы не появится ни одна мушка. В зависимости от возраста зреющей куколки она присоединяется к той или другой кучки вылупляющихся, но никогда не начнет вылупление в промежуточные часы. Появления мушек будут распределены во времени дискретными пачками – это распределение отражает работу часов, задающих ритм изменения порога.
25
У эмбрионов плодовой мушки циркадианные часы не включаются сами собой автоматически. Если с момента зачатия мушки находятся в постоянной темноте, момент вылупления определяется возрастом и совершенно не зависит от времени суток. Если популяция состоит из особей разного возраста (в пределах нескольких дней), то моменты отдельных вылуплений образуют плавное распределение, охватывающее несколько дней, без признаков ежедневного сгущения и разрежения. Но если на этапе раннего развития будет подан какой-либо сигнал времени, то через несколько дней вылупление будет происходить «кучно», раздельными пиками, отстоящими друг от друга на 24 часа. Одиночная вспышка света, например, запускает часы у всех эмбрионов. Их 24-часовой период – врожденный, генетически запрограммированный. Но у мутантов этот период может составлять, например, 19 часов.
При таких условиях содержания состояние внутренних часов чутко реагирует на малейшие вариации температуры, на самую незначительную засветку. Если личинки содержать при постоянном освещении, то оно остановит ход часов, даже если они были пущены. Оказывается, часы дрозофилы не замечают красного и желтого, – но голубой, даже такой слабый, как лунный свет, сразу подавляет циркадианные колебания. В лабораториях для этого используют яркие лампы дневного света. Если куколок, выращенных на свету, перенести в красную или желтую темноту, все часы разом, одновременно возобновят ход и будут тикать синхронно. Примерно через 17 часов наступит пик массового вылупления, потом еще через 24 и так далее, пока не созреют самые молодые куколки. Однако даже кратковременная вспышка света, прорезающая вечную ночь, способна сдвинуть все последующие пики вылупления – как будто свет вызывает подстройку внутренних часов, переводя их из какой-то старой фазы, на которую пришлась вспышка, в некую новую. Эту новую фазу легко оценить, экстраполируя последующий ритм выступлений назад, к моменту начала вспышки света.
Реферат опубликован: 21/09/2007